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Y con él quienes lo hereden, han de disolverse

El título de este capítulo está tomado en parte de La tempestad, de William Shakespeare, pero como pronto veremos, recoge de manera poética la esencia del error de Darwin. La fuente del error fue el hecho de que la teoría de la herencia que predominó durante el siglo XIX estaba fundamentalmente equivocada. El propio Darwin era consciente de sus deficiencias, según confesó con candidez en El origen:¹

Las leyes que gobiernan la herencia nos son bastante desconocidas; nadie sabe decir por qué la misma peculiaridad en individuos distintos de la misma especie, y en individuos de especies distintas, a veces se hereda y a veces no; por qué a menudo en los niños vuelven a aparecer los rasgos del abuelo o de la abuela o de algún antepasado aún más lejano; por qué a menudo una peculiaridad se transmite de un sexo a los dos sexos, o sólo a uno de ellos, por lo general al mismo sexo, aunque no de manera exclusiva.

Decir que las leyes de la herencia nos eran «bastante desconocidas» probablemente constituya, de todo el libro, el enunciado que de forma más notoria subestimaba la realidad. Darwin había sido educado en la creencia, entonces muy extendida, de que las características de los dos padres se mezclan físicamente en sus descendientes, como en una mezcla de pinturas. De acuerdo con esta «teoría del bote de pintura»,² la contribución hereditaria de cada uno de los antepasados se vería reducida a la mitad en cada generación, y se esperaba que los descendientes de cualquier pareja sexual presentasen características intermedias. En palabras del propio Darwin: «Al cabo de doce generaciones,³ la proporción de sangre, por usar una expresión común, de cualquiera de los antepasados es de sólo 1 en 2.048». Como en un gin-tonic: si se va mezclando la bebida con más tónica, al final ni se nota la ginebra. A pesar de que evidentemente Darwin comprendía esta inevitable dilución, de algún modo todavía esperaba que la selección natural funcionase. Por ejemplo, al hablar de los lobos que depredan sobre los ciervos, concluye: «Si cualquier ligero cambio innato de hábito o estructura beneficiase a un lobo, éste tendría una mayor probabilidad de sobrevivir y dejar descendencia. Algunos de sus hijos probablemente heredarían los mismos hábitos o estructura, y mediante la repetición de este proceso, podría llegar a formarse una nueva variedad». Pero a Darwin no se le ocurrió el simple hecho de que esta expectativa fuese absolutamente insostenible bajo la suposición de una teoría de la herencia por mezcla. Quien primero llamó la atención sobre esta incoherencia fue el ingeniero escocés Fleeming Jenkin.

Jenkin fue una persona de múltiples talentos⁴ con ocupaciones tan variadas como pintar retratos de transeúntes y diseñar cables submarinos para el telégrafo. Su crítica de Darwin era bastante simple. Jenkin argumentó que la selección natural sería del todo ineficaz para «seleccionar» una característica singular (una novedad infrecuente que apareciese por azar, lo que entonces se conocía como «capricho» y hoy llamaríamos mutación), porque cualquier variación de este tipo se vería desbordada y diluida por todos los tipos normales de la población y al cabo de unas pocas generaciones quedaría borrada por completo.

No se puede culpar a Darwin por no conocer nada mejor que la teoría de la herencia científicamente aceptada en su tiempo. En consecuencia, no considero un error que adoptase la idea de la herencia por mezcla. Donde Darwin erró fue en pasar completamente por alto (al menos en un principio) el hecho de que, bajo la suposición de la herencia por mezcla, su mecanismo de selección natural simplemente no podía funcionar como él creía. Examinemos con mayor detalle este grave error y sus consecuencias potencialmente devastadoras.

Dilución

Fleeming Jenkin publicó su crítica⁵ a la teoría de Darwin en una reseña anónima a la cuarta edición de El origen de las especies. El artículo apareció en el North British Review en junio de 1867. Aunque el ensayo atacaba la teoría de la evolución por varios flancos, me centraré en la argumentación que dejaba al descubierto el error de Darwin. Para ilustrar su crítica, Jenkin supuso que cada individuo tenía un centenar de descendientes, de los cuales, por término medio, sólo uno sobrevivía para reproducirse. Luego pasaba a comentar el caso de un individuo con una mutación rara (un «capricho») que tuviera la ventaja de una probabilidad dos veces mayor de sobrevivir y reproducirse que cualquier otro. De forma apropiada para el riguroso ingeniero que era (obtuvo no menos de treinta y siete patentes entre 1860 y 1886), la manera en que Jenkin abordó su argumentación fue cuantitativa:⁶ quería calcular el efecto de ese «capricho» sobre la población general:

Se reproducirá y engendrará una progenie de, digamos, 100, y esta progenie, en términos generales, será intermedia entre el individuo promedio y el capricho. [Puesto que los caprichos son raros, cabe esperar que se apareen con individuos promedio.] Las probabilidades a favor de un individuo de esta generación de la nueva raza serán, pongamos por caso, de 1,5 contra 1 [bajo la suposición de la mezcla], en comparación con un individuo promedio; por tanto, su ventaja será menor que la de su progenitor, pero gracias a su mayor número, las probabilidades son que alrededor de 1,5 de estos individuos sobrevivirán. A no ser que se apareen entre ellos, lo cual es muy improbable, su progenie se acercará nuevamente al individuo promedio; serán 150 [1,5 por 100], y su superioridad se quedará en la razón de 1,25 a 1 [otra vez a causa de la mezcla]; es probable entonces que casi dos de ellos sobrevivan [1 por ciento de 1,25 por 150] y tengan 200 descendientes con una octava parte de la superioridad. Más de dos de éstos sobrevivirán, pero nuevamente la superioridad quedará mermada, hasta que al cabo de unas pocas generaciones ya no podrá percibirse, y no contará más en la lucha por la existencia que cualquiera de los cientos de ligeras ventajas que de manera natural aparecen en los órganos.

Jenkin argumentaba que incluso bajo la forma más extrema de selección, no podía esperarse que una característica bien establecida, como el color de la piel, se transformase en una nueva, si esa característica sólo se introducía una sola vez en la población. Para ilustrar este efecto de dilución, Jenkin escogió un ejemplo sorprendentemente cargado de prejuicios: el de un hombre blanco con rasgos superiores que naufragara en una isla habitada por hombres negros. El tono racista e imperialista del pasaje hoy nos deja anonadados, pero posiblemente fuese bastante habitual en la Inglaterra tardovictoriana: aunque esta persona «mataría muchos negros en la lucha por la existencia» y «tendría muchas esposas e hijos», y «en la primera generación habría varias docenas de jóvenes mulatos inteligentes», argumentaba Jenkin, «¿se puede creer que poco a poco la isla entera adquiriría una población blanca, o siquiera amarilla?».

Pero resulta que Jenkin cometió un grave error lógico en sus cálculos: supuso que cada pareja sexual tenía cien descendientes, de los cuales, por término medio, sólo sobrevivía uno hasta la reproducción. Sin embargo, dado que sólo se reproducen las hembras, se sigue que de cada pareja reproductora deberían sobrevivir por término medio dos de los descendientes (un macho y una hembra), pues de lo contrario el tamaño de la población se reduciría a la mitad en cada generación, lo cual es una receta segura para una rápida extinción. Sorprendentemente, sólo Arthur Sladen Davis,⁷ un ayudante de profesor de matemáticas de Leeds Grammar School,^* descubrió este error obvio, que explicó en una carta a la revista Nature en 1871.

Davis demostraba que cuando se hacía la corrección para mantener la población con un tamaño aproximadamente constante, el efecto del capricho no se desvanecía (como sostenía Jenkin), sino que se distribuía por toda la población, aunque diluido. Por ejemplo, un gato negro introducido en una población de gatos blancos engendraría (de acuerdo con la suposición de herencia por mezcla) dos gatos grises por término medio, y éstos engendrarían cuatro gatos un poco más grises, y así sucesivamente. Una tras otra, las generaciones se irían haciendo más claras, pero la tonalidad de gris no acabaría de desaparecer nunca. Davis también llegó a la conclusión correcta de que «si bien un capricho favorable que aparezca una única vez, y nunca más, si no es por herencia, apenas provocará un cambio en una raza, ese mismo capricho podría producir un cambio considerable si apareciera de manera independiente en varias generaciones, aunque nunca más de una vez por generación».

A pesar del error matemático de Jenkin, su crítica general era correcta: bajo la suposición de la herencia por mezcla, incluso en las condiciones más favorables, un gato negro que aparezca en una sola ocasión no puede convertir una población entera de gatos blancos en gatos negros, por muy ventajoso que sea el color negro.

Antes de examinar a fondo la cuestión de cómo pudo Darwin pasar por alto este defecto aparentemente fatal para su teoría de la selección natural, resultará útil entender la teoría de la herencia por mezcla desde la perspectiva de la genética moderna.

El error de Darwin y las semillas de la genética

En el contexto del conocimiento actual de la genética, la molécula conocida como ADN (ácido desoxirribonucleico) proporciona en todos los seres vivos el mecanismo responsable de la herencia. A muy grandes rasgos, el ADN está formado por genes, que contienen la información que codifica las proteínas, y por algunas regiones no codificadoras. Físicamente, el ADN se encuentra en unos elementos llamados cromosomas, de los que cada organismo de una especie con reproducción sexual posee dos conjuntos, uno heredado de la madre (la hembra) y el otro heredado del padre (el macho). En consecuencia, cada individuo posee dos copias de todos sus genes, y estas dos copias pueden ser idénticas o pueden variar ligeramente. Las distintas formas de un gen que pueden estar presentes en una posición determinada de un cromosoma son las variantes que conocemos como alelos.

La teoría genética moderna⁸ nació en la mente de un insólito explorador, un monje del siglo XIX llamado Gregor Mendel que realizó una serie de experimentos de apariencia sencilla que consistían en hacer la polinización cruzada de miles de unas plantas de guisante que sólo producían semillas verdes con otras plantas que sólo producían semillas amarillas. Para su sorpresa, la primera generación de descendientes sólo produjo semillas amarillas. Sin embargo, en la siguiente generación apareció una relación de 3:1 entre semillas amarillas y semillas verdes. A partir de estos desconcertantes resultados, Mendel tuvo la habilidad de destilar un teoría de la herencia atomista o particulada. En claro contraste con la teoría de la mezcla, la teoría de Mendel decía que los genes (que él llamaba «factores») eran entidades discretas que no sólo se preservaban durante el desarrollo sino que además se transmitían totalmente intactas a la siguiente generación. Mendel añadió, además, que cada uno de los descendientes hereda uno de esos genes («factores») de cada uno de sus progenitores, y que una característica determinada podía no manifestarse en un descendiente y aun así pasar a las generaciones siguientes. Estas deducciones, como los propios experimentos de Mendel, eran absolutamente geniales. Nadie había llegado a conclusiones parecidas en casi diez mil años de agricultura. Los resultados de Mendel hacían añicos de un sólo golpe la idea de la mezcla, pues ya en la primera generación de descendencia, ninguna de las semillas era un promedio de los dos progenitores.

Figura 4

Un ejemplo simple ayudará a clarificar⁹ las diferencias fundamentales entre la herencia mendeliana y la herencia por mezcla con relación a sus efectos sobre la selección natural. Aunque obviamente la herencia por mezcla nunca usó el concepto de gen, podemos utilizar este lenguaje y aun así preservar la esencia del proceso de mezcla. Imaginemos que los organismos que poseen cierto gen A son negros mientras que los que poseen el gen a son blancos, cuando ambos tienen dos copias del gen respectivo (como en la figura 4). Si ninguno de los dos genes dominase sobre el otro, tanto en la herencia con mezcla como en la herencia mendeliana los hijos de una de estas parejas serían grises, puesto que tendrían la combinación de genes (o genotipo) Aa. Ahora viene la diferencia fundamental. En la teoría de la mezcla, A y a se mezclarían físicamente creando un nuevo tipo de gen que confiere el color gris a quienes lo llevan. A este nuevo gen lo llamaremos A⁽¹⁾. Este tipo de mezcla no ocurriría en la herencia mendeliana, donde cada gen conservaría su identidad. Como muestra la figura 4, en la generación de los nietos todos los descendientes son grises si la herencia es por mezcla, mientras que si la herencia es mendeliana, los nietos pueden ser negros (AA), blancos (aa) o grises (Aa). Dicho de otro modo, la genética mendeliana transmite los tipos genéticos extremos de una generación a la siguiente, manteniendo de este modo la variación genética de una forma muy eficiente. En la herencia por mezcla, en cambio, la variación se pierde inevitablemente, pues todos los tipos extremos se desvanecen rápidamente en una suerte de promedio. Como Jenkin señaló correctamente, y como el siguiente ejemplo (muy simplificado) demuestra claramente, esta característica de la herencia por mezcla era catastrófica para las ideas de Darwin sobre la selección natural.

Supongamos que empezamos con una población de diez individuos. Nueve tienen la combinación de genes aa (y por lo tanto son blancos) y uno tiene la combinación Aa (por ejemplo, por una mutación), que lo convierte en gris. Supongamos además que ser negro resulta ventajoso para la supervivencia y la reproducción, y que incluso tener un color un poco más oscuro es mejor que ser completamente blanco (aunque la ventaja se reduce a medida que se reduce el tono gris). La figura 5 intenta seguir de manera esquemática la evolución de una población de estas características si la herencia es por mezcla. En la primera generación, la mezcla de A y a producirá un nuevo «gen» A⁽¹⁾, que en un cruce con aa dará A⁽¹⁾a, que de nuevo se mezclará produciendo el gen A⁽²⁾, correspondiente a un color todavía más claro y menos ventajoso. Es fácil ver que después de un gran número (n) de generaciones, lo más que puede ocurrir es que la población se transforme en otra con las combinaciones A⁽ⁿ⁾A⁽ⁿ⁾, que sólo será ligeramente más oscura que la generación blanca original. En particular, el color negro se extingue ya en la primera generación, cuando, al mezclarse, el gen que lo codifica deja de existir.

En cambio, en la herencia mendeliana (figura 6), como el gen A se preserva de una generación a la siguiente, tarde o temprano dos Aa se aparearán y producirán la variedad negra, AA. Si el negro confiere una ventaja en aquel entorno, dado un tiempo suficiente la selección natural podría llevar a que toda la población fuese negra.

La conclusión es simple: para que realmente funcione la teoría de la evolución de Darwin por medio de la selección natural, necesita la herencia mendeliana.¹⁰ Pero en un momento en que este conocimiento genético todavía no se había descubierto, ¿cómo respondió Darwin a la crítica de Jenkin?

Lo que a unos mata, a otros sana

Darwin fue un genio en muchos sentidos, pero decididamente no fue un buen matemático. Él mismo lo reconoció en su autobiografía:¹¹ «Intenté hacerme con las matemáticas, e incluso durante el verano de 1828 estudié con un tutor privado (un hombre muy aburrido) en Barmouth, pero avancé muy despacio. El trabajo me repugnaba, sobre todo porque no era capaz de ver ningún sentido en los primeros pasos del álgebra [...] No creo que hubiese llegado nunca a pasar de los niveles más bajos». Siendo éste el caso, las argumentaciones de El origen suelen ser más cualitativas que cuantitativas, especialmente cuando se trata de la producción del cambio evolutivo. En los pocos lugares de El origen en los que Darwin intenta hacer unos pocos cálculos, en más de una ocasión acaba metiendo la pata. Por eso no es extraño que en una de sus cartas a Wallace, después de leer la crítica bastante matemática de Jenkin, confiese: «Estaba cegado cuando creía¹² que las variaciones singulares se podrían preservar con mucha más frecuencia de lo que ahora veo que es posible o probable». Aun así, resulta casi impensable que Darwin no fuera en absoluto consciente del potencial efecto de dilución de la herencia por mezcla hasta el momento en que leyó el artículo de Jenkin. No fue así. Ya en 1842, veinticinco años antes de la publicación de la reseña de Jenkin, Darwin había observado: «Si en algún país o distrito¹³ todos los animales de una especie pudieran cruzarse libremente, cualquier pequeña tendencia a variar que hubiera en ellos quedaría contrarrestada». Hasta cierto punto, Darwin incluso contaba¹⁴ con el efecto de la dilución para garantizar la integridad poblacional frente a la tendencia de los individuos a apartarse de su tipo a causa de variaciones. Entonces, ¿cómo pudo no comprender lo difícil que sería para un «capricho» (una variación singular) superar la fuerza igualadora de la mezcla? El error de Darwin y su tardanza en reconocer la crítica planteada por Jenkin probablemente reflejasen, de un lado, sus dificultades conceptuales con la herencia en general, y, por otro lado, su excesiva fijación residual con la idea de que las variaciones tenían que ser escasas. Esto último podría haber sido en parte una consecuencia de su teoría general de la reproducción y el desarrollo, en la que suponía que sólo las presiones durante el desarrollo desencadenaban variaciones. El desconcierto de Darwin con la herencia era mucho más profundo, como puede apreciarse en la siguiente incoherencia. En cierto lugar de El origen, Darwin observa lo siguiente:

Figura 5

Figura 6

Cuando un carácter que se ha perdido en una raza reaparece tras un gran número de generaciones, la hipótesis más probable no es que los descendientes de repente saquen parecido con un antepasado de varios cientos de generaciones atrás, sino que en cada generación sucesiva se ha producido una tendencia a reproducir el carácter en cuestión, y por fin éste, en unas condiciones favorables que ignoramos, adquiere dominancia.

Esta idea de una «tendencia» latente¹⁵ se alejaba de forma manifiesta de la habitual herencia por mezcla, y de diversas maneras era más cercana en lo esencial a la herencia mendeliana. Sin embargo, no parece que, al menos en un principio, a Darwin se le ocurriera apelar a esta idea de la latencia en sus intentos por responder a Jenkin. En vez de eso, Darwin decidió cambiar el énfasis del papel que previamente había asignado a las variaciones singulares para situarlo sobre las diferencias individuales (el amplio abanico de diminutas diferencias que se producen con frecuencia, que suponía que se distribuían de manera continua por toda la población), como fuente de «materia prima» sobre la que actuaría la selección natural. En otras palabras, Darwin confiaba ahora en todo un continuo de variaciones para producir la evolución por selección natural a lo largo de muchas generaciones.

En una carta a Wallace fechada el 22 de enero de 1869,¹⁶ un turbado Darwin escribía: «Me he visto interrumpido en mi trabajo habitual de preparar una nueva edición del Origen, que me ha costado mucho esfuerzo, y que confío en haber mejorado considerablemente en dos o tres aspectos importantes. Siempre he considerado que las diferencias individuales eran más importantes que las variaciones singulares, pero ahora he llegado a la conclusión de que aquéllas [las diferencias individuales] tienen una importancia suprema, y en esto creo que concuerdo con usted. Los argumentos de Fleeming Jenkin me han convencido». Para reflejar su nuevo énfasis, Darwin enmendó El origen desde la quinta edición cambiando los singulares que se referían a individuos en plurales, por ejemplo cambiando «cualquier variación» por «variaciones» y «un individuo» por «diferencias individuales». También añadió a la quinta edición algunos párrafos nuevos, dos de los cuales, en particular, revisten un enorme interés. En uno, admite abiertamente:

Observaba también que la preservación¹⁷ en estado natural de una desviación ocasional de estructura, como la monstruosidad, era un suceso raro, y que, cuando se preservaba, por lo general se perdía en los cruzamientos posteriores con individuos normales. No obstante, fue al leer un autorizado y valioso artículo del North British Review (1867), cuando comprendí hasta qué punto es infrecuente que las variaciones singulares, poco o muy marcadas, se perpetúen.

En el otro párrafo, Darwin presentaba su propio resumen conciso del argumento de la dilución de Jenkin. Este párrafo es fascinante por contener dos diferencias aparentemente pequeñas pero muy significativas con respecto al texto original de Jenkin. En primer lugar, Darwin supone en él que una pareja de animales tiene doscientos hijos, de los que dos sobreviven hasta reproducirse.¹⁸ Así pues, a pesar de su débil preparación matemática, Darwin parece adelantarse ya en 1869 a la corrección a Jenkin que A. S. Davis señalaría en su carta a Nature de 1871: para que la población no desaparezca, tienen que sobrevivir por término medio dos hijos. En segundo lugar, y esto es lo más curioso, Darwin supone en su resumen que sólo la mitad de los hijos del «capricho» heredan la variación favorable. Pero ¡esta predicción es contraria a las predicciones de la teoría de la mezcla! Lamentablemente, Darwin no supo aun entonces desarrollar las consecuencias de una teoría de la herencia sin mezcla, y aceptó las conclusiones de Jenkin sin más discusión.

Existen, no obstante, bastantes indicaciones de que Darwin no estaba satisfecho con la teoría de la herencia con mezcla desde hacía tiempo. En una carta que escribió en 1857 al biólogo Thomas Henry Huxley, su amigo y defensor en los debates públicos, le explicaba:

Al abordar el tema [de la evolución] desde el ángulo que más me atrae, a saber, la herencia, últimamente me he visto inclinado a especular de manera muy tosca y confusa que la propagación por fecundación verdadera resultará en una especie de mezcla, y no en una auténtica fusión de dos individuos diferenciados, o más bien de innumerables individuos, pues cada progenitor tiene sus progenitores y antepasados. No puedo entender de otro modo que las formas resultantes de los cruces reviertan con tanta frecuencia a formas ancestrales. Pero todo esto, naturalmente, es infinitamente tosco.¹⁹

Tosco o no, su observación era extraordinariamente perspicaz. Darwin reconocía aquí que la combinación del material hereditario materno y paterno se parecía más al resultado de barajar dos juegos de cartas que al de mezclar dos pinturas.

Aunque las ideas que expresa Darwin en esta carta se pueden considerar definitivamente como un impresionante predecesor de la genética mendeliana, la frustración de Darwin con la herencia por mezcla lo llevó finalmente a desarrollar una teoría completamente errónea conocida como pangénesis. En la pangénesis de Darwin, se suponía que el cuerpo entero enviaba instrucciones a las células reproductoras. «Supongo», escribió en su libro La variación de los animales y las plantas bajo domesticación,²⁰

que las células, antes de convertirse en una «materia formada» completamente pasiva, desprenden unos gránulos minúsculos o átomos que circulan libremente a través del sistema, y cuando reciben el nutrimento adecuado se multiplican por autodivisión, yendo a desarrollarse posteriormente en células como aquellas de las que se derivaron. [...] Por consiguiente, en rigor, no son los elementos reproductores [...] los que generan nuevos organismos, sino las propias células a través de todo el cuerpo.

Para Darwin, la gran ventaja que ofrecía la pangénesis en comparación con la mezcla era que si se producía algún cambio evolutivo durante la vida de un organismo, los gránulos (o «gémulas», como las llamaba) podían tomar nota del cambio, alojarse en los órganos de la reproducción y garantizar que el cambio se transmitiese a la siguiente generación. Por desgracia, la pangénesis llevaba a la herencia justamente en la dirección contraria a la que pronto habrían de llevarla los genéticos modernos: es el huevo fecundado el que da las instrucciones para el desarrollo del cuerpo entero, y no al contrario. Confundido, Darwin se aferró a su equivocada teoría con una convicción parecida a la que antes había demostrado aferrándose a su teoría correcta de la selección natural. Pese a los ataques vehementes de la comunidad científica, Darwin escribió a su gran defensor Joseph Dalton Hooker en 1868: «Estoy convencido de que cada célula realmente desprende un átomo o gémula de su contenido; pero de un modo u otro, esta hipótesis sirve para establecer un útil enlace entre varias de las grandes clases de observaciones fisiológicas que en la actualidad se mantienen absolutamente aisladas». Añadía también con seguridad que incluso «si ahora la pangénesis se ha malogrado, en algún momento del futuro reaparecerá, gracias a Dios, engendrada por algún otro padre y bautizada con algún otro nombre». Éste es un ejemplo perfecto de una idea brillante (la herencia particulada) que fracasó de manera estrepitosa porque se había asociado con el mecanismo equivocado para su implementación: la pangénesis.

En ningún lugar articuló Darwin con más claridad sus ideas atomísticas, esencialmente mendelianas, que en un intercambio que mantuvo con Wallace en 1866. Al principio, en una carta escrita el 22 de enero, observó: «Conozco un buen número de variedades, pues así debemos llamarlas, que no se mezclan ni combinan, sino que producen descendencia bastante parecida a alguno de los progenitores». Sin comprender lo que Darwin le decía, Wallace le respondió el 4 de febrero: «Si dice que “conozco un buen número de variedades que no se mezclan ni combinan, sino que producen descendencia bastante parecida a alguno de los progenitores”, ¿no es ésa la mismísima prueba fisiológica de una especie que faltaba para la demostración completa del “origen de las especies”?».

Consciente del equívoco, Darwin se apresuró a corregir a Wallace en su siguiente carta:²¹

No creo que entienda usted lo que quiero decir al referirme a ciertas variedades que no se mezclan. No se trata de la fertilidad. Un caso lo clarificará. Crucé guisantes Painted Lady y Purple, que son variedades de colores muy distintos, y obtuve, incluso en la misma vaina, ambas variedades perfectas, pero ninguna intermedia. Me imagino que algo por el estilo debe ocurrir al principio con sus mariposas y las tres formas de Lythrum; aunque en apariencia estos casos sean tan portentosos, no sé si realmente lo son más que el hecho de que cada hembra del mundo produzca descendientes que son machos o hembras, tan distintos unos de otras.

Esta carta es notable en dos aspectos. El primero es que Darwin describe aquí los resultados de unos experimentos parecidos a los que realizó Mendel; de hecho, los mismos experimentos que llevaron a Mendel a formular la herencia mendeliana. El propio Darwin se acercó bastante al descubrimiento de la razón mendeliana de 3:1. Tras cruzar la boca de dragón (de simetría bilateral) con su forma pelórica (de simetría radial), la primera generación de la descendencia estaba compuesta únicamente por el tipo común, mientras que en la segunda aparecieron ochenta y ocho comunes y treinta y siete pelóricas (una razón de 2,4:1). En segundo lugar, Darwin señala el hecho obvio²² de que la simple observación de que todos los descendientes sean machos o hembras, y no algún hermafrodita intermedio, en sí mismo ¡es un argumento en contra de la mezcla del «bote de pintura»! Así que Darwin tuvo ante sus ojos la prueba de la forma correcta de la herencia. Como ya había señalado en El origen: «El ligero grado de variabilidad de los híbridos del primer cruzamiento o de la primera generación, en contraste con su extrema variabilidad en generaciones posteriores, es un hecho curioso que merece atención». Nótese también que toda la correspondencia anterior entre Darwin y Wallace se desarrolló antes de la publicación de la reseña de Jenkin. En cualquier caso, aunque Darwin llegó a estar escalofriantemente cerca del descubrimiento de Mendel, no llegó a comprender su enorme generalidad y no logró reconocer su importancia vital para la selección natural.

Para acabar de entender la actitud de Darwin hacia la herencia particulada, hay unas cuantas preguntas inquietantes a las que hay que dar respuesta. Gregor Mendel presentó su artículo fundacional²³ en el que describía sus experimentos y su teoría genética, «Versuche über Pflanzen-Hybriden» («Experimentos sobre hibridación de plantas») ante la Sociedad de Historia Natural de Brno (Moravia) en 1865. ¿Es posible que Darwin leyera ese artículo en algún momento? ¿Cabe la posibilidad de que sus cartas a Wallace de 1866 se vieran influidas (al menos en parte) por los trabajos de Mendel, en lugar de reflejar sus propias ideas? Si había leído el artículo de Mendel, ¿por qué no comprendió que los resultados de Mendel proporcionaban la respuesta definitiva a las críticas de Jenkin?

Curiosamente, no menos de tres libros²⁴ publicados entre 1982 y 2000 afirman que se habían encontrado copias del artículo de Mendel en la biblioteca de Darwin, y un cuarto libro²⁵ (publicado en 2000) llegó incluso a asegurar que Darwin había proporcionado el nombre de Mendel para que se incluyera en la Encyclopaedia Britannica, en la entrada de «hibridismo». Obviamente, si esta última afirmación resultase ser cierta, significaría que Darwin era plenamente consciente del trabajo de Mendel.

En 2003, Andrew Sclater, del Darwin Correspondence Project de la Universidad de Cambridge,²⁶ respondió de una manera definitiva todas estas preguntas. Por lo visto, el nombre de Mendel (como autor) no aparece ni una sola vez en la lista entera de libros y artículos que poseía Darwin. Esto no debe sorprender, toda vez que el artículo original de Mendel apareció en las actas, de poca difusión, de la Sociedad de Historia Natural de Brno, a las que Darwin nunca se había suscrito. Además, el trabajo de Mendel languideció sin que prácticamente nadie lo leyera durante treinta y cuatro años, hasta su redescubrimiento en 1900, cuando los botánicos Carl Correns de Alemania, Hugo de Vries de Holanda y Erich von Tschermak-Seysenegg de Austria publicaron de manera independiente observaciones a favor de aquella teoría. No obstante, dos de los libros que sí poseía Darwin hacían referencia a los trabajos de Mendel. En Los efectos de la fecundación cruzada y la autofecundación en el reino vegetal, Darwin incluso cita uno de esos libros: Untersuchungen zur Bestimmung des Werthes von Spezies und Varietät (Exámenes para determinar el valor de especie y variedad), de Hermann Hoffmann, publicado en 1869. Sin embargo, Darwin nunca citó el trabajo de Mendel ni hizo en el libro de Hoffmann ninguna anotación en la que citase a Mendel. Tampoco esto debe sorprender, puesto que el propio Hoffmann no supo comprender el verdadero significado del trabajo de Mendel y resumió las conclusiones de éste con un enunciado más bien prosaico: «Los híbridos poseen la tendencia a revertir a sus progenitores en generaciones sucesivas». Los experimentos de Mendel con los guisantes se mencionaron también en otro libro que Darwin poseía: Die Pflanzen-Mischlinge (Los híbridos de las plantas), de Wilhelm Olbers Focke. La figura 7 muestra la página del título, en la que Darwin escribió su nombre. Como he podido ver con mis propios ojos, este libro tuvo un destino aún menos distinguido: las páginas precisas en las que se describe el trabajo de Mendel ¡siguen sin cortarse en la copia del libro que poseía Darwin! (En las viejas encuadernaciones, las páginas estaban unidas por su margen externo y había que cortarlas.) La figura 8 muestra una imagen de la copia de Darwin, realizada a petición mía, donde se pueden ver las páginas sin cortar. No obstante, si Darwin hubiese leído esas páginas, tampoco es mucho lo que habría esclarecido, puesto que Focke no logró comprender los principios de Mendel.

Figura 7

Todavía nos queda una pregunta: ¿es cierto que Darwin sugirió el nombre de Mendel a la Encyclopaedia Britannica? Sclater no dejó sombra de duda en su respuesta: de ninguna manera. En realidad, cuando el naturalista George Romanes le pidió que leyera un borrador sobre el hibridismo para la Britannica y proporcionara referencias, Darwin le envió su copia del libro de Focke (con las páginas sin cortar), ¡y le sugirió a Romanes que aquel libro podría «ayudarle más de lo que yo mismo podría»!

En contraste con la total falta de familiaridad de Darwin²⁷ con los trabajos de Mendel, las teorías de Darwin sí que ejercieron una clara influencia sobre las ideas de Mendel, aunque no en 1854-1855, cuando Mendel comenzó sus experimentos con los guisantes. Mendel tenía la segunda edición alemana de El origen, que se publicó en 1863. En su copia, resaltó ciertos pasajes con líneas en el margen, y otros subrayando partes del texto. Las marcas de Mendel demuestran un gran interés por asuntos como la aparición repentina de nuevas variedades, la selección artificial y natural, y las diferencias entre especies. No cabe duda de que ya en 1866 la lectura de El origen había afectado de manera significativa a los escritos originales de Mendel, pues su artículo refleja en muchos lugares aspectos diversos de los conceptos de Darwin. Por ejemplo, al discutir el origen de la variación heredable, Mendel escribe:

Si el cambio en las condiciones de la vegetación fuese la única causa de variabilidad, uno esperaría que las plantas agrícolas que durante siglos se han cultivado en condiciones casi constantes nunca revertieran de nuevo a la estabilidad. Como bien se sabe, no es así, pues precisamente entre esas plantas se encuentran no sólo las más variadas sino las más variables.²⁸

Figura 8

Podemos comparar este lenguaje con el utilizado en uno de los párrafos de Darwin en El origen: «No se conoce ni un sólo caso de un organismo que haya dejado de variar al ser cultivado. Nuestras plantas cultivadas más antiguas, como el trigo, todavía producen variedades nuevas, y nuestros animales domésticos más antiguos todavía pueden modificarse o mejorarse con rapidez».²⁹ Pero lo más importante es que, por lo que parece, Mendel podría haberse dado cuenta de que su teoría de la herencia podía solucionar el principal problema de Darwin: un suministro adecuado de variaciones heredables sobre las que la evolución podía actuar. Es precisamente en este aspecto donde fallaba la herencia por mezcla, como había señalado Jenkin. Mendel escribió:

Si se acepta que el desarrollo de los híbridos tiene lugar de acuerdo con la ley establecida para Pisum [guisantes], cada experimento debe realizarse con un gran número de individuos... En Pisum se ha demostrado mediante experimentación que los híbridos producen óvulos y granos de polen de distintas constituciones, y que ésta es la razón de la variabilidad de su descendencia.³⁰

En otras palabras, variación heredada y nada de mezcla. Además, Mendel intentó varias veces crear variaciones de plantas sacándolas de su hábitat natural y trayéndolas a su huerta en el monasterio. Cuando de este modo no logró producir cambio alguno, Mendel le dijo a su amigo Gustav von Niessl: «Esto al menos me parece claro: que la naturaleza no modifica las especies de este modo, así que debe actuar alguna otra fuerza». Mendel aceptó, por tanto, al menos algunas partes de la teoría de la evolución. Esto, sin embargo, plantea otra interesante pregunta: si Mendel estaba de acuerdo con los conceptos de Darwin y tal vez llegó incluso a reconocer la importancia de sus propios resultados para la evolución, ¿por qué en sus escritos no menciona a Darwin por su nombre? Para responder a esta pregunta tenemos que entender las especiales circunstancias históricas que rodearon a Mendel. El 14 de septiembre de 1852, el emperador austriaco Francisco José I dio autoridad al príncipe-obispo Rauscher para que actuase en representación suya en la negociación de un concordato con el Vaticano. Este concordato se firmó en 1855, y como reacción a los vientos de cambio que soplaban en Europa en 1848, contenía algunas reglas estrictas como: «Toda la instrucción escolar de los niños católicos se hará de acuerdo con las enseñanzas de la Iglesia católica... Los obispos tienen derecho a condenar libros injuriosos con la religión y la moral, y a prohibir que los católicos los lean».

A consecuencia de estas restricciones, por ejemplo, al paleontólogo Antonén Frič no se le permitió siquiera dictar conferencias en Praga, en Checoslovaquia, sobre sus impresiones acerca de un congreso científico celebrado en Oxford en 1860 en el que Huxley presentó la teoría de Darwin. Aunque el propio Vaticano³¹ postergó durante muchas décadas un pronunciamiento oficial sobre la teoría de Darwin, un consejo de obispos católicos alemanes se pronunció de este modo en 1860: «Nuestros padres primeros fueron formados inmediatamente por Dios, por lo tanto declaramos que la opinión de aquellos que no temen aseverar que este ser humano [...] surgió al final de un cambio continuo y espontáneo de la naturaleza imperfecta a la más perfecta, es claramente contraria a las Sagradas Escrituras y a la Fe». En esta atmósfera tan opresiva, Mendel, que había sido ordenado sacerdote en 1847 y elegido abad del monasterio en 1868, probablemente no creyera prudente expresar ningún tipo de apoyo explícito a las ideas de Darwin.

Aún podemos preguntarnos qué habría pasado si Darwin hubiese leído el artículo de Mendel antes del 21 de noviembre de 1866, cuando acabó de escribir su capítulo sobre la descaminada pangénesis. Por supuesto, nunca lo sabremos, pero creo que no habría cambiado nada. Ni Darwin estaba preparado para pensar en términos de variación que afectasen solamente a una parte de un organismo y no a las otras, ni tenía la habilidad suficiente con las matemáticas para entender y valorar en su justa medida el enfoque probabilístico de Mendel. Desarrollar un mecanismo específico y universal a partir de unos pocos casos aislados de una razón 3:1 en la transmisión de algunas propiedades de una planta determinada no era el fuerte de Darwin. Además, la obstinada defensa que hizo Darwin de su teoría de la pangénesis sugiere que en aquel momento de su vida quizá estuviera afectado por lo que los psicólogos modernos denominan ilusión de confianza,³² un estado común en el cual las personas sobrestiman sus capacidades. Aunque en principio se aplica a las personas que carecen de una habilidad pero no son conscientes de ello, en algún nivel puede afectar a cualquiera. Hay estudios que demuestran, por ejemplo, que la mayoría de los jugadores de ajedrez creen que pueden jugar mucho mejor de lo que indica su posición en la clasificación formal. Si Darwin realmente hubiera sufrido una ilusión de confianza, resultaría bastante irónico, pues él mismo en una ocasión había tenido la perspicacia de observar que «la ignorancia engendra confianza con mayor frecuencia que el conocimiento».

Hicieron falta setenta años para resolver las complejidades que entraña el desarrollo de un enfoque cuantitativo de los fenómenos de la variación y las tasas de supervivencia, así como la integración plena de la selección darwiniana y la genética mendeliana. En un principio, en los años que siguieron al redescubrimiento, en 1900, del artículo pionero de Mendel de 1865, las leyes de la herencia de Mendel llegaron a considerarse incluso opuestas al darwinismo. Los genetistas argumentaban entonces que las mutaciones, que eran la única forma aceptable de variación heredable, eran abruptas y producían directamente el cambio final, en lugar de seleccionarse gradualmente. Esta oposición comenzó a disiparse hacia la década de 1920 como consecuencia de varios proyectos de investigación que abrieron nuevos caminos. En primer lugar, los experimentos de cruzamientos con la mosca del vinagre, Drosophila, que realizaron el biólogo Thomas Hunt Morgan y su grupo, demostraron sin lugar a dudas que los principios de Mendel eran universales. En segundo lugar, el genetista William Ernest Castle logró demostrar que se podían producir cambios heredados por medio de la acción de la selección natural sobre pequeñas variaciones en los rasgos de una población de ratas. Por último, el genetista inglés Cyril Dean Darlington descubrió los mecanismos que permiten el intercambio cromosómico de material genético. Todos estos estudios, y otros parecidos, mostraban que las mutaciones se producían con poca frecuencia y que en la mayoría de los casos conferían desventajas. En las raras ocasiones en que aparecían mutaciones ventajosas, se identificó a la selección natural como el único mecanismo que podía permitir que se propagasen por la población. Además, los biólogos poco a poco fueron comprendiendo también que la actuación independiente de un gran número de genes puede dar como resultado la variación continua de una característica. El gradualismo de Darwin, por el que la selección natural producía adaptación al actuar sobre diferencias diminutas, acabó por imponerse.

El error de Darwin y la crítica de Jenkin tuvo otra consecuencia inesperada: en esencia, prepararon el camino para el desarrollo de la teoría de genética de poblaciones de la mano de Ronald Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright. Éste fue el trabajo que aportó la prueba definitiva de que la genética mendeliana y la selección darwiniana eran complementarias y mutuamente indispensables. Teniendo en cuenta que Darwin se equivocó en la cuestión fundamental de la genética, es absolutamente prodigioso lo mucho que sí acertó.

La historia de la evolución no es, pues, una narración simple que vaya del mito al conocimiento, sino una colección de desviaciones, errores y caminos tortuosos. Con el tiempo, todos estos hilos entrelazados se unieron en una única conclusión: para entender la vida hace falta entender algunos procesos químicos tremendamente intrincados en los que intervienen algunas moléculas muy complejas. Recogeremos este hilo de nuevo en los capítulos 6 y 7, cuando nos ocupemos del descubrimiento de la estructura molecular de las proteínas y el ADN.

He mencionado antes que el artículo de Jenkin planteaba algunas otras objeciones a la teoría de la evolución de Darwin. En particular, Jenkin se basó en cálculos de su amigo y compañero, el famoso físico William Thomson (que más adelante sería lord Kelvin), que parecían demostrar que la edad de la Tierra era mucho más corta que los enormes periodos de tiempo que Darwin necesitaba para su teoría de la evolución. La controversia que siguió nos permitirá hacer algunas apreciaciones fascinantes no sólo sobre las diferencias entre las metodologías utilizadas en diferentes ramas de la ciencia, sino también (aunque debo admitir que de forma mucho más especulativa) sobre cómo funciona la mente humana.