MORFOLOGÍA Y FISIOLOGÍA

La estructura de las tortugas puede compararse con una especie de caja rígida provista de patas. Y es precisamente la rigidez del caparazón la que influye en la ubicación de los órganos internos y en la fisiología de este animal. Se trata de un caparazón que, contrariamente a lo que creen quienes están poco familiarizados con estos reptiles, forma un todo con el resto del cuerpo y no es, por tanto, separable de la tortuga.

El caparazón

El caparazón, la estructura rígida que protege a modo de armadura el cuerpo de las tortugas, es el elemento distintivo de esta clase de reptiles: todas las tortugas tienen uno y sólo lo encontramos en estos animales. Dependiendo de la especie puede sufrir modificaciones o reducciones notables, pero en las tortugas que trataremos en esta obra, su estructura es completamente uniforme y fácilmente reconocible.

El caparazón se compone de dos partes: una dorsal, más o menos convexa, denominada espaldar, y una ventral, generalmente aplanada, conocida como plastrón o peto.

El espaldar y el plastrón se unen a lo largo de los flancos del animal mediante un puente óseo o una conexión ligamentosa. Quedan dos aberturas libres: una anterior, por la que salen la cabeza y las extremidades delanteras, y una posterior, por la que salen la cola y las extremidades posteriores.

El caparazón está constituido por dos capas. La capa más superficial, muy fina, está formada por material córneo estructurado en placas o escamas, que confieren al animal la coloración que le caracteriza.

Debajo de las placas encontramos una estructura ósea más gruesa que proporciona al caparazón su rigidez. Esta parte está constituida por unas sesenta placas óseas conectadas entre sí por unos márgenes recortados que se denominan suturas. Desde el punto de vista evolutivo, estos huesos derivan, por un lado, de elementos óseos preexistentes modificados (la columna vertebral, las costillas y los huesos de la cintura escapular y de la cintura pelviana) y, por otro, de la osificación de estructuras derivadas del tejido cutáneo, los denominados osteodermos.

Curiosamente, los márgenes de las placas no se corresponden con los márgenes de los huesos inferiores del caparazón, no coinciden en casi ningún caso, si bien dejan en el hueso que los sostiene un claro surco.

Los márgenes de las placas o suturas, en general, son muy visibles, incluso en los individuos viejos.

En algunas especies encontramos una especie de articulaciones en el espaldar o en el plastrón que permiten al animal cerrar el caparazón de forma hermética y le garantizan una protección todavía mayor. En los quelonios de los géneros Cuora, Terrapene, Staurotypus, Sternotherus, Pelomedusa, Pelusios y Emydura (las denominadas tortugas caja), la articulación se halla en el plastrón, en los galápagos americanos del género Kinosternon se encuentran dos articulaciones en el plastrón, mientras que en las del género Kinixys la articulación es dorsal, es decir, está en el espaldar (caso único entre las tortugas); en estos animales la articulación no se encuentra presente en los ejemplares jóvenes, sino que se desarrolla gradualmente, con la madurez.

En las hembras adultas de muchas especies, como la Testudo graeca, la parte posterior del plastrón es ligeramente móvil, para favorecer la deposición de los huevos.

Un caso particular lo constituye el caparazón de la tortuga de las grietas, la Malacochersus tornieri, tan blanda que se puede comprimir entre los dedos. Este quelonio, cuando algo o alguien le molesta, en lugar de recogerse dentro del caparazón se escapa y se introduce en un agujero entre las rocas, hincha los pulmones e infla el caparazón, de forma que queda encajado entre las rocas y es imposible sacarlo. La particularidad de su caparazón reside en el hecho de que los huesos que lo componen están distanciados unos de otros, sin guardar contacto.

Las tortugas estrechamente adaptadas a la vida acuática pertenecientes a la familia Trionychidae, y las de la familia Carettochelyidae, presentan una notable reducción de la capa ósea de la coraza, que está formada por una sola capa lisa y carente de escudos, semejante al cuero.

Las especies pertenecientes a la subfamilia Chelydrinae (familia Chelydridae), en cambio, presentan un plastrón en forma de escudo extremadamente reducido.

En todas las tortugas la coloración y los dibujos del caparazón son miméticos y la superficie dorsal se utiliza para favorecer el calentamiento obtenido de la radiación solar.

Durante el crecimiento se verifica un incremento de sustancia tanto en las placas óseas como en los escudos córneos. En las tortugas recién nacidas, las placas óseas están separadas entre sí (por este motivo la coraza es tierna y cede a la presión) y se unen en una segunda fase formando suturas, a partir de los márgenes irregulares, que en los ejemplares ancianos se pueden osificar. También los escudos se amplían por deposición del tejido córneo alrededor de la areola, que es el escudo del recién nacido y que tiende a alejarse, con el tiempo, del centro, y a permanecer unido a su placa ósea original; después se rodea de unos «anillos» concéntricos de queratina (no siempre visible en los sujetos ancianos a causa del desgaste), en ocasiones incompletos, que corresponden a los ciclos de crecimiento de la tortuga, interrumpidos por pequeños surcos.

Cada una de las capas no representa necesariamente un año, sino un periodo de crecimiento (a veces de pocas semanas) seguido por un surco identificable con una fase en la que se ha detenido el crecimiento (letargo, estivación, enfermedad, etc.). Muchas especies acuáticas que pertenecen a los batagurinos o a los quélidos, al finalizar un periodo de crecimiento pierden los escudos internos porque son sustituidos por otros similares, que se han adherido bien a las placas óseas que hay debajo. En otras especies, en cambio, la caída de los escudos viejos tiene lugar por exfoliación, a trocitos muy pequeños.

Además de proteger a la tortuga, el caparazón sirve para proporcionar un punto de fijación a los músculos de las patas y, con el espaldar convexo, constituye, además, una amplia superficie sobre la que los rayos solares pueden actuar para dar calor al animal. Asimismo, su voluminosa estructura proporciona un gran espacio para contener los órganos internos y para acumular alimentos y líquidos. Su coloración tiene casi siempre una función mimética, confundiéndola con el entorno para que resulte invisible a los predadores.

La modalidad de crecimiento de las placas puede tener influencias en la pigmentación del espaldar. Por ejemplo, Geochelone elegans presenta cuando nace un pigmento oscuro —es decir, la melanina— distribuido en grupos sobre la placa, en lugar de estar repartido uniformemente; más tarde, los grupos de melanina constituyen un dibujo en estrella. En G. carbonaria, en cambio, el espaldar presenta una coloración clara al nacer y la melanina se produce de forma uniforme en torno a la areola: por ello, en los individuos adultos las placas son negras.

La terminología de las placas

Salvo algunas excepciones, la disposición de las placas es bastante similar en todas las especies. Cada placa puede ser designada con precisión con una terminología científica específica, que resulta extremadamente útil a la hora de describir determinadas características de una especie.

En el espaldar, las cinco placas de la fila central son llamadas vertebrales o centrales, y están flanqueadas a ambos lados por una fila de cuatro placas denominadas costales o laterales; las placas que bordean el espaldar son conocidas como placas marginales; y, por último, la placa anterior es la nucal y la posterior es la supracaudal.

Las placas del plastrón se agrupan en seis pares. De delante hacia atrás se conocen como gulares, humerales, pectorales, abdominales, femorales y anales; la pequeña placa que hay junto a la base de la extremidad anterior se denomina axilar, y la que se halla junto a la base de la extremidad posterior se conoce como placa inguinal.

Como hemos apuntado más arriba, dicha disposición (cuyas ventajas específicas para el animal no se han descubierto todavía) es relativamente constante en todas las tortugas, incluso en sus antepasados comunes que se remontan hasta el periodo jurásico. De cualquier modo, resulta posible encontrar, dentro de muchas especies, individuos con diversas anomalías en la disposición de las placas del espaldar, sobre todo las vertebrales y las laterales, que pueden tener forma o posición anómalas o ser de un número superior. Estas anomalías no son perjudiciales para el animal.

La cabeza y el cuello

Es fundamental saber que la unión entre el cráneo y la primera vértebra cervical está formada únicamente por dos haces articulares: por ello, cuando se manipula la cabeza de una tortuga (por ejemplo, para abrir la boca durante una visita veterinaria), hay que hacerlo con delicadeza y sin movimientos bruscos, para evitar lesiones irreversibles en la columna vertebral y en el sistema nervioso.

Alrededor de los ojos hay unos párpados móviles, y en la esclerótica, una estructura ósea y cartilaginosa (huesecillos esclerales) que modifica la forma del globo ocular para favorecer una visión discreta a la tortuga a distancias diversas (sustituye la acción del cristalino de los mamíferos). Como en todos los reptiles, no hay pabellón auricular externo, sino sólo una membrana timpánica representada por una gran escama, a veces de colores diferentes (rojo, amarillo, ocre) de las adyacentes y unida al oído medio e interno.

Los orificios nasales externos están unidos directamente a través de las coanas a la cavidad oral: en caso de enfermedades de la cavidad oral con abundante y anómala producción de saliva, así como de enfermedades del sistema respiratorio, hay que recordar la existencia de esta comunicación.

Los quelonios no tienen dientes (no mastican, sino que reducen la comida a trocitos para poderla tragar), pero sí disponen de un pico (ranfoteca) que en las familias de los quelídridos y de los platistérnidos se ha desarrollado de forma particular y presenta forma encorvada.

La lengua es más bien carnosa, contiene un órgano linfático, es poco móvil y no sale de la cavidad oral como en los lagartos (especialmente en los camaleones) y las serpientes. En la oscura lengua de la especie Macroclemys temminckii (tortuga caimán originaria de amplias zonas centrorientales de los Estados Unidos) hay un pequeño apéndice vermiforme, rojizo y móvil, que sirve de cebo cuando la gran tortuga permanece inmóvil en el fondo de los ríos y lagos a la espera de la presa.

El órgano vómeronasal (o de Jacobson), que proporciona información de carácter olfativo y químico, es muy utilizado por las tortugas acuáticas, más que por las terrestres, y según unos estudios recientes es de gran ayuda a las tortugas marinas para encontrar las islas y las playas en las que desovan (Chelonia mydas de la isla de Asunción, en el océano Atlántico).

En algunas especies, el cuello es particularmente largo y no permite que la tortuga lo introduzca completamente en la coraza, sino que esta sólo puede recogerlo un poco (sobre todo en algunas especies que pertenecen al suborden de los pleurodiros, como la Chelodina longicollis).

En el cerebro las áreas de la vista y el olfato están muy desarrolladas. Efectivamente estos son los sentidos más agudos que utiliza la tortuga para alimentarse. Una característica de su cerebro es la capacidad de soportar la carencia de oxígeno mucho mejor que los mamíferos.

Las extremidades

En las tortugas de tierra las extremidades son cortas y fuertes, apropiadas para levantar el peso del cuerpo y del caparazón. Los dedos normalmente son cinco por extremidad y están dotados de uñas; están unidos entre sí y sólo se distinguen las uñas. Una parte de las patas está cubierta por escamas córneas que preservan la zona de la extremidad que queda desprotegida cuando la tortuga se esconde en el caparazón.

A causa del rígido caparazón, las extremidades deben emerger lateralmente y formar un ángulo para poder levantar el cuerpo del suelo; este movimiento agota enormemente los músculos, sobre todo en individuos de gran tamaño.

Los órganos internos

En las tortugas, la ubicación de los órganos internos difiere bastante de la de los mamíferos. Estos reptiles, además, carecen de diafragma, el músculo que en los mamíferos separa el tórax del abdomen. Por este motivo los quelonios no tienen el interior del cuerpo dividido en cavidades torácica y abdominal, sino que está constituido por una única cavidad celomática.

El hígado es muy grande y, junto con los músculos pectorales y el corazón, ocupa la mitad anterior de la cavidad visceral. En caso de una alimentación errónea en cautividad, durante la necropsia no es raro encontrar un hígado amarillento, friable y untuoso al tacto.

El corazón se diferencia del de los mamíferos porque está dividido en tres cavidades, en lugar de cuatro: dos aurículas y un solo ventrículo. Por esta razón la sangre oxigenada que procede de los pulmones y la venosa que proviene del cuerpo se encuentran juntas en el ventrículo; sin embargo, la presencia de un tabique incompleto y las diferencias de presión en el interior del corazón hacen que los dos tipos de sangre permanezcan prácticamente separados.

El estómago se asemeja al de los mamíferos y produce las enzimas digestivas. También el páncreas y el hígado producen una gran variedad de enzimas y de sales biliares, de forma semejante a los mamíferos.

Los intestinos, más largos en las especies herbívoras y más cortos en las carnívoras, se dividen en intestino delgado y colon. Como en todos los reptiles y en las aves, al final del intestino encontramos una estructura inexistente en los mamíferos: la cloaca. Se trata de una estructura compuesta por tres compartimentos sucesivos: el coprodeo, que recoge las heces; el urodeo, que recibe los conductos del tracto urogenital; y el proctodeo, que desempeña la función de cámara común de recogida antes de la evacuación. La cloaca se abre al exterior con una fisura longitudinal presente en la cola: la abertura cloacal.

Desde el momento de la ingestión hasta la evacuación de las heces pasan aproximadamente dos o tres días en la mayoría de los batagurinos y de los emidinos, pero este periodo puede superar los cinco días en la vegetariana tortuga de río de América Central (Dermatemys mawii) y más de diez días en las grandes tortugas terrestres.

Los pulmones son muy extensos y están adheridos a la superficie dorsal y dorsal-lateral del espaldar. Son muy diferentes de los pulmones de los mamíferos y presentan una estructura similar a la de una esponja: en posición de reposo ocupan la mitad dorsal de la cavidad corporal, pero se reducen a una quinta parte cuando la cabeza y las extremidades están completamente dentro del caparazón. Como están pegados por todos sus lados, contrariamente a lo que ocurre con los de los mamíferos, si se perforan no se deshinchan. Una fina lámina de tejido conectivo, carente de músculos, separa los pulmones de los órganos que hay debajo.

La respiración, puesto que el tórax no puede expandirse debido a la rigidez del caparazón, se produce por los músculos que se encuentran junto a la base de las extremidades delanteras. Cuando todos estos músculos se contraen, el espacio de la cavidad celomática se ensancha y se crea una presión negativa que introduce el aire en los pulmones; después, para espirar, las vísceras son impulsadas contra la superficie ventral de los pulmones mediante la expansión de estos mismos músculos.

El sistema urinario se compone de riñones, uréteres (que transportan la orina producida por los riñones) y vejiga de la orina. Los riñones están situados detrás del margen posterior de los pulmones, en correspondencia con la parte posterior del caparazón. Al contrario de lo que sucede con los mamíferos, los uréteres no desembocan en la vejiga, sino en la cloaca, desde donde la orina fluye luego hacia la vejiga, que también tiene la función de almacenar el líquido, lo que la convierte en reserva hídrica. De hecho, en caso de necesidad las tortugas tienen la capacidad de reabsorber —y, por tanto, de volver a utilizar— el agua contenida en la vejiga de la orina.

La orina está compuesta por dos elementos: uno más líquido, de color claro y en ocasiones muy mucoso, y otro semisólido y blanquecino, constituido por uratos. El vaciado de la vejiga de la orina y la emisión de heces es un mecanismo habitual de defensa cuando una tortuga es capturada.

La hembra posee dos ovarios, situados bajo los riñones, que cuando están activos aumentan notablemente de dimensiones, hasta ocupar una gran porción de la cavidad celomática. Los órganos que acogen el óvulo, en el que se produce la formación del huevo, son los oviductos, que terminan en la cloaca. El oviducto tiene la capacidad de conservar el esperma del macho durante periodos tan largos que, tras un único apareamiento, la hembra puede poner huevos fértiles pasados meses o incluso años.

El macho posee dos testículos con forma ovoide, que se encuentran dentro del cuerpo, junto a los riñones. El pene en reposo se encuentra recogido en la base de la cola, mientras que durante el apareamiento se extiende para introducir el esperma dentro de la cloaca de la hembra. A diferencia de los mamíferos, el pene no contiene la uretra y realiza exclusivamente la función reproductora. Presenta formas y colores diversos (por ejemplo, es negruzco y tiene forma de corazón en los emídidos norteamericanos del género Trachemys), y se encuentra en la base de la cola.

Dimorfismo sexual

Para determinar si una tortuga es macho o hembra es necesario tener diversos elementos en cuenta. En este capítulo los ilustraremos de forma breve, pero, dado que algunos están presentes o son más evidentes sólo en algunas especies, remitimos al lector a las fichas dedicadas a cada una de ellas.

Plastrón. En algunas especies el plastrón de los machos se presenta más cóncavo que el de las hembras, que es casi plano; esta particularidad permite al macho adaptarse mejor a la forma convexa del espaldar de la hembra durante el apareamiento. En las hembras, el plastrón plano (característica particularmente evidente en Geochelone carbonaria) permite tener más espacio disponible para que se desarrollen los huevos.

En algunas hembras, como la Testudo graeca, en el plastrón hay, además, una articulación que permite cierta movilidad en la parte posterior, para facilitar el paso de los huevos.

En otras especies, por ejemplo, la del género Xerobates (Gopherus), las placas delanteras del plastrón del macho son muy alargadas y forman una especie de ariete utilizado contra los adversarios durante la época del apareamiento.

Espaldar. Las hembras de algunas especies suelen poseer un espaldar ligeramente más convexo. A veces, como en el caso de G. carbonaria, la anchura del caparazón es mayor en la hembra que en el macho.

Placa supracaudal. Esta placa del espaldar, situada exactamente sobre la cola, suele estar más curvada en el macho, mientras que en la hembra es relativamente plana. Esta característica, que probablemente sirva para facilitar el desove, es particularmente evidente en la T. hermanni.

Cola. El macho adulto tiene, en general, una cola más gruesa y más larga, y la cloaca más alejada de la base de la cola. Esta característica tiene que ver con el apareamiento, ya que hace que al macho le sea más fácil introducir el pene en la cloaca de la hembra. Es una particularidad típica de gran parte de las especies de tortugas terrestres, aunque no es muy notable en Terrapene spp. ni en G. chilensis.

Cabeza. En algunas especies, como las del género Xerobates, los machos presentan unas glándulas situadas a los lados de la parte ventrolateral de la mandíbula, que durante la época del apareamiento se hacen mayores. En cambio, en Terrapene, la mayoría de los machos presenta el iris de un color más brillante, con frecuencia rojo en el macho y marrón en la hembra. En algunas especies, como Geoemyda spengleri, la coloración de la cabeza y de los ojos difiere de un sexo a otro.

Dimensiones. Las hembras adultas de la mayoría de las especies son de mayor tamaño que los machos. Constituyen la excepción G. sulcata y Chersina angulata.

Uñas de las extremidades anteriores. Son más largas en los machos de muchos emídidos norteamericanos.

Coloración. A veces es más intensa en el macho (algunos quinostérnidos).

La termorregulación

Los reptiles siempre han sido considerados animales de sangre fría, o ectotermos, puesto que para mantener una temperatura corporal adecuada se sirven de fuentes externas de calor (esencialmente el sol, de modo directo o indirecto), en lugar de servirse del metabolismo, como hacen los animales de sangre caliente (aves y mamíferos), o endotérmicos.

Los reptiles consiguen mantener una temperatura corporal constante exponiéndose en las diversas zonas de su ambiente, que presentan temperaturas diversas: se exponen al sol, por ejemplo, colocándose sobre una roca recalentada por los rayos solares, para aumentar su temperatura, y se sitúan a la sombra o se entierran cuando quieren evitar que su temperatura suba demasiado o cuando desean enfriarse.

Los reptiles cambian la temperatura corporal durante los diferentes momentos del día y según el nivel de actividad, si bien muchos son capaces de mantener una temperatura bastante constante cuando están activos. Gran parte de los reptiles regulan de forma activa la propia temperatura corporal mediante el comportamiento: en este caso se habla de termorregulación conductual. El intervalo de temperatura ambiental en el que el reptil desarrolla las actividades regulares se denomina intervalo de actividad y comprende un mínimo y un máximo que varían según las especies. A ambos extremos de dicho intervalo se sitúan las temperaturas mínimas y máximas voluntarias, es decir, las temperaturas extremas a las que se expone el reptil voluntariamente; las temperaturas más bajas y más altas, a ser posible, son evitadas. Dentro de su intervalo de actividad, muchos reptiles presentan un intervalo más restringido denominado intervalo de temperatura corporal preferida.

Fuera del intervalo de actividad se encuentran el mínimo y el máximo térmico crítico, es decir, las temperaturas a las que el reptil deja de funcionar normalmente y a las que, en la práctica, ya no consigue moverse. Además de las temperaturas críticas están el mínimo y el máximo letales, que si se alcanzan o se superan provocan en breve la muerte.

En la gestión práctica del terrario es particularmente importante el concepto de temperatura corporal preferida, que es el intervalo óptimo de temperatura que hay que proporcionar al reptil para permitir su termorregulación: dentro de los valores de temperatura corporal preferida todas las actividades fisiológicas (como la digestión, la asimilación de los alimentos y las funciones inmunitarias, entre otras) pueden ser desarrolladas de forma adecuada. Este intervalo de temperatura, que varía según las especies, puede ser limitado en algunas y más amplio en otras. Cuando la estación es demasiado fría para proseguir con sus actividades fisiológicas, las tortugas de los climas templados entran en un periodo de «vida en suspenso», llamado hibernación o letargo: excavan un agujero en el terreno, se introducen en él para evitar la congelación y reducen al mínimo todo el metabolismo, esperando la llegada de la siguiente estación cálida.

En cambio, en condiciones climáticas opuestas, en los ambientes áridos, se observa un fenómeno muy similar, la estivación. También en este caso las tortugas se entierran en un agujero y reducen drásticamente el metabolismo, pero esta vez para defenderse del excesivo calor y de la deshidratación, a la espera de un periodo más fresco y húmedo.

El comportamiento social

Las tortugas son animales asociales, que no sienten interés alguno por sus semejantes fuera de la época del apareamiento o cuando deben defender el territorio de posibles invasores. En algunas especies, los machos intentan expulsar del propio territorio a otros machos que han penetrado en él, mediante luchas furibundas a golpe de caparazón, hasta lograr poner al contendiente del revés. Por este motivo puede ser peligroso tener en el mismo recinto más de un individuo, sobre todo si se trata de machos: las luchas que tienen lugar entre ellos y las continuas molestias a las hembras suelen ser causa de estrés y de lesiones.

Asimismo, el interés por las propias crías es casi nulo, ya que el cuidado de la prole finaliza una vez se ha cubierto con tierra el nido en el que se han puesto los huevos.