LA ABEJA

CLASIFICACIÓN Y MORFOLOGÍA

El género Apis, que comprende diversas especies de abejas, pertenece al orden de los Himenópteros, que incluye insectos sociales como la abeja doméstica y la hormiga.

Observando el esquema de la página siguiente podemos conocer la clasificación científica de las abejas, en la que se establece una primera división entre cuatro especies principales: dorsada, floral, melífica e índica. En nuestro caso, nos interesa la abeja melífica, la especie que, en las diversas razas, se cría para la producción de miel, polen, jalea real, propóleos, cera y, en algunos casos, veneno.

Entre las diversas razas, la más productiva es, sin duda, la ligústica, apreciada en todo el mundo con el nombre de abeja itálica. Las demás también se utilizan frecuentemente en apicultura y, a menudo, se cruzan entre ellas, aunque ninguna presenta características de robustez, agresividad, resistencia a las enfermedades y a los parásitos superior a la ligústica. El cruce permite obtener condiciones de mansedumbre y de productividad, propias de la abeja itálica, y la resistencia de las demás. Las diferencias entre las razas son mínimas: coloración del abdomen más o menos oscura, muy ligeras variaciones de talla, comportamiento más o menos agresivo. Si tomamos como base la abeja ligústica, apreciaremos al comparar las cuatro razas lo siguiente:

— la abeja sícula es más oscura, más enjambrada, más agresiva y más resistente a los climas tórridos;

— la abeja carniola es más grande, más dócil, más enjambrada y más resistente al frío;

— la abeja alemana es más agresiva, más oscura y resistente.

La abeja ligústica es, de todos modos, la más apreciada en todo el mundo por sus características de productividad y su gran vitalidad como reproductora. Hay que tener en cuenta además que es una abeja de mediana agresividad y bastante resistente. El cuerpo de un insecto adulto está formado por una coraza quitinosa rígida que cumple la función del esqueleto, mientras que en el interior se alojan los diversos órganos vitales.

Desde el punto de vista morfológico, el cuerpo se divide en tres partes:

— cabeza;

— tórax;

— abdomen.

CABEZA

En la cabeza se alojan la mayor parte de los órganos sensoriales. Bien visibles son los dos ojos, compuestos por varios millares de facetas llamadas omatidios (3.000 en las obreras y 6.000-7.000 en los zánganos). El ojo es sensible al ultravioleta, pero no al rojo, que percibe como negro. Logra sintetizar casi trescientas imágenes por segundo. Los ojos compuestos le sirven para ver a distancia; para la visión de cerca, en cambio, posee tres ojos simples sobre la cabeza: los ocelos. Tienen una gran importancia las antenas, consistentes en dos estructuras filamentosas insertadas entre los ojos y el aparato bucal. Son orientables y sirven para controlar la temperatura, los olores y la humedad. Esto se produce gracias a los «sensores», glándulas sensibles a los estímulos, cuyo número varía según las castas.

La boca está dotada de fuertes mandíbulas y de una pequeña trompa. Se trata de un órgano compuesto que se forma cada vez que la abeja necesita succionar el néctar. La trompa se constituye con la proximidad de los labios y las mandíbulas, formando un tubo por el que discurre la lengua flexible, que funciona como una auténtica bomba aspiradora. La lengua tiene una longitud variable según las razas; es ligeramente más corta en los zánganos y oscila entre los 5,5 y los 7 mm. Es un órgano esencial tanto para la aspiración del néctar como para la producción de la miel y la cera. Por este motivo, hoy en día se tiende a seleccionar cepas de abejas acostumbradas a libar flores cuyo «néctar» se halla a mayor profundidad.

Dentro de la cabeza se encuentran órganos vitales como las glándulas, con las que la reina produce la feromona, sustancia que «mantiene unida la familia» y que indica a las obreras el momento en que produce la jalea real.

TÓRAX

El tórax está unido a la cabeza por un pequeño cuello. Está formado por tres anillos soldados entre sí, dotado cada uno con un par de patas. Además, en el segundo y tercer anillo se aloja un par de alas. Sobre las patas anteriores, posee un pequeño cepillo que utiliza tanto para limpiar sus antenas como, en el caso de la obrera, para trabajar. En las patas intermedias, posee un pequeño espolón, atrofiado tanto en los zánganos como en la reina, que le sirve a la obrera para verter los granos de polen en el interior de la colmena tras libarlos de las flores. Las patas posteriores son las más fuertes y, en el caso de la obrera, están dotadas de una «bolsa» para la recolección del polen. Se trata de una bolsa muy elástica, transparente y resistente, en la que las abejas pueden transportar, además del polen, los propóleos. Por lo que se refiere a las alas, se comprueba fácilmente cómo las del segundo anillo son más grandes que las del tercero, las cuales están dotadas de una treintena de uñas para poder formar con el otro par de alas una única superficie que facilite el vuelo.

ABDOMEN

El abdomen está compuesto por siete anillos: el primero se estrecha e inserta en el tórax; el último está dotado de un aguijón en las obreras, mientras que los zánganos carecen de él. La reina posee un aguijón, aunque es diferente al de las obreras, como veremos a continuación.

En el interior del abdomen, el aparato circulatorio transporta la hemolinfa, un líquido nutritivo transparente e inodoro, falto de glóbulos y que no se coagula. Por ello, la abeja herida pierde hemolinfa y está condenada a morir en poco tiempo.

En la parte inferior del abdomen de la obrera, se hallan las glándulas ceríferas, que permiten la producción de la cera.

Siempre en el interior del abdomen, la obrera posee también la bolsa melífera, para la recolección del néctar, y las dos glándulas veneníferas, una que segrega un líquido alcalino, y la otra, uno ácido. Las secreciones se canalizan después por las dos cerdas perforantes que constituyen el aguijón.

EL HUEVO Y LA LARVA

El ciclo vital de las abejas se inicia a partir de un pequeño huevo: un bastoncito de casi 1,5 mm de longitud y de unos 3 mm de diámetro que la reina ha puesto en un alveolo paralelo a las paredes del panal. El primer día, el huevo está en perpendicular al fondo del alveolo; después, empieza a inclinarse hasta que, al tercer día, se tiende sobre el fondo y se rompe.

La larva que acaba de nacer es más pequeña que el huevo. Durante los tres primeros días será alimentada con jalea real; excepto la reina, que será nutrida con esta sustancia durante toda su vida, la larva cambiará su menú por una mezcla de miel, agua y polen.

En la figura de la página siguiente se pueden observar los ciclos de desarrollo de las tres castas.

Adherida al fondo del alveolo, la larva crece rápidamente, enroscándose sobre sí misma hasta que, al cabo de tres o cuatro días, sus extremidades se tocan.

La larva de obrera realiza cinco mudas:

— a los 0,5 días;

— a los 1,5 días;

— a los 2,5 días;

— a los 3,5 días;

— a los 10 días (tras la operculación).

La larva está dotada de un gran intestino que le permite digerir el alimento suministrado por las nodrizas. Los residuos de la digestión son expulsados al fondo del alveolo poco antes de convertirse en ninfa, cuando la larva deja de alimentarse. Así, no hay riesgo de que las deyecciones ensucien la comida. Llegados a este punto, la larva madura empieza a hilar el capullo.

Al concluir el crecimiento, la larva ocupa por completo el alveolo, se halla en posición alargada con la cabeza hacia el opérculo, que es poroso al estar construido con cera y polen (en la figura de la página siguiente, podemos ver los diversos tipos de opérculos). Al cabo de unas dos horas de la operculación, la larva se inmoviliza y entra en el estadio de ninfa, iniciándose la metamorfosis que la transformará en insecto «perfecto». Este proceso se desenvuelve en fases cortas; de hecho, del huevo al adulto transcurren alrededor de 21 días para la obrera, 25 para el zángano y únicamente 16 para la reina. Estas fases pueden variar en función de condiciones climáticas adversas y alargarse entre uno y tres días; son bastante raros los casos de anticipación.

LAS TRES CASTAS

Las abejas melíficas viven en el seno de una familia o colonia permanente cuyo número varía según el periodo estacional y la fuerza específica de cada colonia. Por tanto, digamos que el número mínimo de una colonia es de unos 15.000 ejemplares en la estación fría y puede alcanzar los 100.000 en la estación de la recolección. Ninguna abeja puede sobrevivir al margen del grupo durante más de dos o tres días, lo cual explica el acentuado instinto gregario que tienen.

En el interior de una colonia, se distinguen tres castas:

— la reina;

— las obreras;

— los zánganos.

Las figuras de la página siguiente (figs. 1, 2) nos muestran las diferencias morfológicas más evidentes entre las castas. La reina, que es única para cada colonia, es indispensable, puesto que sólo ella puede poner los huevos y, así, ampliar la familia.

Las obreras, cuyo número varía en función de la estación, son unas 15.000 en los meses de invierno, y aumentan hasta unas 40.000 o 50.000 en primavera hasta alcanzar entre las 75.000 y 90.000 en verano. Los zánganos desaparecen prácticamente todos durante el invierno, y vuelven a aparecer en primavera. En el curso de una estación, cada enjambre puede producir entre 5.000 y 15.000.

LA REINA

La reina es fundamental para la vida de la colonia: una reina sana, joven y fuerte que ponga los huevos a buen ritmo permite un recambio constante de abejas y un pleno desarrollo del enjambre. Morfológicamente, se trata de un insecto fácilmente reconocible entre las obreras y los zánganos. Mide entre 18 y 22 mm de longitud y tiene una anchura torácica de unos 4,2 mm, lo que facilita que el apicultor utilice el «excluidor de reinas» para aislarla e impedirle que salga de la zona delimitada para la cría. La rejilla que cumple esta función está formada por barras separadas entre sí unos 4 mm, lo que permite la libre circulación de las abejas e inmoviliza únicamente a la reina. También puede distinguirse a la reina de los zánganos y las obreras por la coloración del cuerpo: existen reinas de color naranja claro (muy apreciadas por los apicultores, ya que delata su origen itálico), color ladrillo y tonalidades aún más oscuras, aunque siempre con el abdomen monocolor y no estriado, como es el caso de las otras dos castas. Posee alas cortas y patas más largas que las obreras. El aparato bucal es reducido y la lengua es más corta, puesto que no necesita succionar el néctar al ser alimentada por las obreras. Existen más de cincuenta diferencias anatómicas entre la reina y la obrera, por lo que evitaremos una lista completa; el aspecto más significativo es la ausencia del aparato secretor de la cera. Además, el uso del aguijón es también diferente, dado que la reina lo utiliza únicamente contra ejemplares de la misma casta, que mata cuando todavía se encuentran en la celda o durante los duelos en el periodo de la enjambrazón. El aguijón de la reina, llamado a menudo espadín real porque puede clavarlo y extraerlo sin que el insecto muera, es más largo y curvado que el de la obrera, la cual, por el contrario, no puede extraerlo una vez lo ha clavado y muere a continuación, puesto que parte de sus vísceras quedan adheridas al aguijón.

El ciclo vital de la reina es bastante diferente al de las otras castas, sobre todo en cuanto a su longevidad, pues llega a alcanzar los cuatro o cinco años de edad, lo que se debe únicamente a que la reina es alimentada durante toda su vida con jalea real. Todo empieza con un huevo fecundo, diploide, como del que nacen las obreras. Este huevo se deposita en un alveolo que las abejas modificarán, alargándolo, y que se convertirá en la «celda real». Veamos, en síntesis, el ciclo completo:

— puesta del huevo;

— eclosión del huevo al cabo del tercer día;

— larva no operculada durante cinco días y medio;

— operculación de la celda real al noveno día;

— larva operculada y ninfa durante siete días y medio;

— nacimiento del insecto perfecto al decimosexto día.

Transcurridos de 5 a 12 días desde el nacimiento, se producen los primeros vuelos de reconocimiento y uno o más vuelos nupciales (en las horas soleadas y sin viento). Si al cabo de 20 días del nacimiento la hembra no ha sido fecundada, queda estéril para el resto de su vida, y sólo podrá poner huevos de los que únicamente nacerán zánganos. Dos días después del último vuelo nupcial (por término medio, realiza de 2 a 4), comienza el periodo de puesta de los huevos: hasta 3.000 al día, lo que significa el triple de su peso corporal.

El aparato reproductor se compone de dos grandes ovarios, formados por tubitos ováricos que oscilan en número entre 160 y 180. En el interior de estos tubitos nacen y maduran los óvulos. Cada ovario desemboca en un oviducto que, a su vez, conduce los óvulos hasta la vagina, cerca de la cual se encuentra el conducto espermático en contacto con la espermateca. En ella se contienen los espermatozoides que la reina ha recibido durante el vuelo nupcial y que permanecen vitales durante toda la vida de la reina. Si la reserva de espermatozoides se agotara antes de la muerte natural de la reina, se correría el riesgo de que las abejas eliminaran a la reina que no depone con regularidad. En la vagina se produce una dilatación, la bolsa copuladora, en la que se producirá la fecundación de los huevos. El huevo maduro desciende desde el oviducto hasta la bolsa en la que el conducto espermático retiene entre tres y siete espermatozoides. El huevo fecundado desciende entonces a un orificio que se encuentra bajo el aguijón, y es por él por donde la reina lo depositará en el alveolo, perpendicular al fondo. La figura de esta página muestra el aparato reproductor de la reina.

En el curso de su vida, la reina pone huevos por un peso mil veces superior al suyo. En el caso de una reina fecundada artificialmente en el laboratorio, la puesta disminuye un 20 %. Por este motivo, aunque es cierto que la fecundación artificial permite seleccionar «cepas específicas», es preferible recurrir a la fecundación natural, que permite una mayor fortaleza de los ejemplares a causa de la propia selección natural.

Es importante conocer la edad de la reina para poder valorar su potencial. Además del sistema tradicional de marcado, que nos permite localizar fácilmente a la reina entre la multitud, existen ciertos indicadores de la edad y del estado de la reina que cabe tener en cuenta:

— una puesta regular y abundante es signo de buena forma y de una edad no demasiado avanzada;

— dimensiones correctas, coloración clara y alas plegadas sobre el abdomen y no estropeadas son señal de una buena forma y de una edad no avanzada;

— movimientos lentos y constantes, acompañados por una puesta regular, indican que la reina está sana;

— puesta escasa, movimientos bruscos y alas estropeadas y desplegadas señalan una baja forma o una edad avanzada;

— coloración oscura y unas dimensiones pequeñas, además de una puesta escasa, son signo de una edad avanzada.

La reina se encuentra siempre rodeada por cierto número de abejas jóvenes que trabajan como «esclavas»: la alimentan, la limpian y, en general, le proporcionan todas las atenciones que hagan más confortable la vida de la «soberana».

LA OBRERA

Si es cierto que la reina es indispensable para la vida del enjambre, no lo es menos que, desde el punto de vista del apicultor, la obrera es también muy importante: ¡trabaja!

La figura inferior nos muestra la estructura morfológica del insecto perfecto:

— longitud: 12-13 mm;

— tórax: 4 mm;

— peso de 10.000 abejas = 1 kg;

— longitud de la lengua: 5,5-7 mm;

— patas con cerdas y cesto para el polen;

— ovarios atrofiados (aunque en determinados casos sabemos que algunas obreras pueden engendrar sólo zánganos).

La figura superior nos muestra, entre otras, las glándulas que producen la cera y que le permiten construir los panales.

También en esta página vemos el aparato bucal por medio del cual la abeja succiona el néctar que después transformará en miel.

La figura de la página anterior nos muestra las patas posteriores dotadas de un cesto para el polen, en el que además las abejas almacenan los propóleos.

La figura siguiente representa el aparato digestivo de la obrera y el buche donde el néctar empieza su transformación en miel.

La figura siguiente nos muestra el aparato defensivo, dotado de un aguijón lobulado que está unido a dos glándulas que segregan una sustancia ácida y otra alcalina que, mezcladas, constituyen el «veneno». Es interesante destacar que, durante los primeros días de vida, el aguijón es inservible y que la agresividad de la abeja aumenta con la edad.

La abeja obrera nace de un huevo fecundado, depositado durante unos veintiún días antes en un alveolo femenino. La figura de la página siguiente nos muestra las ocho fases de desarrollo de la abeja:

— huevo durante 3 días;

— larva no operculada durante 6 días;

— operculada al 9.º día;

— larva operculada y ninfa durante 12 días;

— nacimiento al 21.º día.

Después de nacer, aunque en los meses de invierno puede retrasarse dos o tres días, la obrera emprende una vida que será bastante breve durante la estación de las grandes recolecciones, unos 40 días (el trabajo la «consume»), y un poco más larga durante las estaciones en que las cosechas son escasas, hasta alcanzar los seis meses en el caso de las abejas que nacen en otoño, arracimándose para hibernar y reincorporándose al ciclo vital del enjambre en primavera.

Inmediatamente después de nacer, la abeja reposa durante algunas horas para recuperarse de la fatiga que le ha causado «roer» el opérculo para salir de la celda, se alimenta y fortalece las alas. Durante tres días, se ocupa de tareas internas del enjambre. Ente el 7.º y el 13.º día, asume las funciones de nodriza y nutre a las larvas antes de la operculación de las celdas. Entre el 14.º y el 19.º día, trabaja como vigilante, ventiladora y «cerificadora». Del 20.º al 40.º o 45.º día, ejerce su labor de recolectora o pecoreadora. Este calendario es una generalización; en la práctica, ocurre a menudo que estas actividades se alargan o abrevian según las necesidades de la colonia. Es habitual que una recolectora vuelva a asumir funciones de guerrera durante los últimos días de su vida.

EL ZÁNGANO

La figura de la página siguiente nos muestra el aparato reproductor del zángano. Únicamente la mitad de los zánganos de cada colonia es apta para la reproducción, y de ellos, sólo el 65-70 % alcanza la madurez sexual completa.

Aun así, el zángano es bastante útil, puesto que, además de la fecundación de la reina, desempeña pequeñas tareas cotidianas:

— colaboración en la ventilación;

— ayuda a transformar el néctar en miel;

— su presencia estimula a las obreras a trabajar más.

El zángano nace de un huevo no fecundado aploide (reproducción partenogenética), depositado en un alveolo más grande que el de las obreras, dado su mayor tamaño. Normalmente, alcanza una longitud de unos 15 mm. Existen también algunos más pequeños, nacidos de hembras deformadas. Tienen una amplitud torácica de 5 mm, lo que permite el uso de «rejilla excluidora de zánganos» en caso de una colonia con una población demasiado elevada de zánganos. Consiste en una rejilla que se instala en la entrada de la colmena, con pasillos en embudo que les permiten salir pero no volver a entrar, mientras que las obreras pueden fácilmente transitar en ambos sentidos.

Veamos cuál es el ciclo vital del zángano:

— huevo durante 3 días;

— larva no operculada durante 6 días y medio;

— operculación, con opérculo saliente y abombado, hasta el 9.º día y medio;

— larva operculada y ninfa durante 15 días y medio;

— eclosión («nacimiento» entre el 24.º y el 25.º día).

La primera salida de la colmena se produce a los 9-12 días del nacimiento, y la madurez sexual la alcanza al cabo de 12-20 días. La vida media del zángano es de unos 50 días, y tiende a pasar de una colmena a otra si es expulsado por su familia de origen.

Durante la estación de la enjambrazón natural, en la que la densidad de la colmena es considerable y hay muchas reinas jóvenes por fecundar, se forman pequeños enjambres de zánganos, llamados congresos, en los cuales llegan a reunirse entre 10.000 y 15.000 zánganos, que recorren más de 20 km en busca de reinas con las que aparearse.

Al final del verano, cuando la colmena ya no necesita a los zánganos para la fecundación de la reina, se abre la veda para la caza del zángano. Dos o tres abejas atacan a un zángano y lo arrastran fuera de la colmena, a la que no podrá regresar.

LA VIDA DE LA COLMENA

La vida de la colmena depende de múltiples factores: fuentes de néctar, situación geoclimática, evolución de las estaciones, enfermedades, intervención del apicultor. Pero, en general, una familia «normal» de abejas se compone de un conjunto de obreras, una reina sana y fértil y, en los meses de primavera y verano, cierto número de zánganos.

El gráfico de página siguiente muestra cómo, en el transcurso de los 12 meses del año, el desarrollo ideal de la colmena propicia que, durante la estación de las grandes recolecciones, el número de abejas que forman la familia sea superior al de abejas presentes en las estaciones de cosecha baja o nula. El desarrollo considerado nos propone, como punto máximo, el periodo entre junio y julio, con 80.000 ejemplares. Esta cifra es muy genérica, pues el número de los ejemplares depende tanto de las regiones como de la intervención del apicultor, y puede aumentar hasta 100.000, o bien disminuir hasta 60.000. Además, el periodo en el que la familia alcanza su máximo número varía de dos a cuatro semanas.

Es responsabilidad del apicultor contribuir al desarrollo natural de la colonia, de manera que la familia alcance el periodo de cosecha en las mejores condiciones para dedicar el mayor número de pecoreadoras a la recolección. Para ello, como veremos más adelante, podemos recurrir a la alimentación artificial, a la fusión de varias colonias, a la sustitución de la reina, etc.

Observando la vida de una colonia a partir del mes de enero, vemos que se inicia con un número mínimo de abejas, con una ausencia casi total de nidada (en las zonas cálidas, es posible encontrar cierta nidada incluso en los meses invernales, mientras que, en las zonas frías, el periodo de «interrupción natural de la nidada» puede durar un par de meses).

El gráfico de esta página anterior cómo crece una colonia y se desarrolla normalmente en una zona de clima continental: en el periodo de máximo crecimiento, hay más larvas que abejas adultas, dado que la colonia se está preparando para las grandes recolecciones de primavera y verano. Cuando la colmena haya alcanzado su máximo desarrollo, habrá siempre más abejas adultas que larvas.

Una familia de este tipo, que en invierno se arracima formando una «bola de abejas» alrededor de la reina y la nidada para mantener una temperatura constante, ocupa una superficie de la colmena y los panales mayor o menor en función de la temperatura externa y el número de abejas de la colonia. La figura siguiente muestra la adaptación ideal del enjambre a los cambios climáticos. En los meses cálidos, el racimo se deshace y ocupa todo el espacio de la colmena.

El desarrollo natural de la familia (sin intervención humana) raramente permite que la colonia supere las 60.000-70.000 abejas. Por regla general, la reina pone los huevos en círculos concéntricos partiendo de los panales centrales, y dentro de cada uno, a partir del centro. Una buena familia ocupará 7 u 8 panales al principio de primavera, y hasta 11 en su periodo de máxima expansión. Normalmente, se suele concentrar la nidada en el centro, el polen en la zona inferior y la reserva de miel en la parte superior y, en general, en los bordes del panal. Si la estación transcurre de manera uniforme, sin cambios bruscos de temperatura y con la floración subsiguiente, la puesta de la reina será regular. Si, por el contrario, la estación tiene altibajos, también la puesta se resentirá, adelantándose o retrasándose. En este caso, el apicultor puede incentivar la puesta de manera artificial, proporcionando alimento «estimulante» a la colonia. La alimentación estimulante debe realizarse con cuidado en primavera, teniendo en cuenta las características de la zona. De otro modo, existe el riesgo de que la sobrealimentación induzca a las abejas al enjambrado, o bien a saturar los panales de reservas de miel que impedirían la puesta de la reina.

EL «LENGUAJE» DE LAS ABEJAS

Una colmena consume en el transcurso de un año alrededor de 160-180 kg de miel, unos 25 kg de polen y casi 60 l de agua. Según un cálculo realizado por Zappi Recordati en 1947, para obtener 1 kg de miel las abejas deben realizar 40.000 vuelos y libar más de 5 millones de flores. Estas sorprendentes cantidades nos permiten comprender que las abejas serían incapaces de recolectarlas si tuvieran que prolongar su jornada de trabajo obteniendo por sí mismas las fuentes de néctar. Para solucionar este problema, las abejas han desarrollado un lenguaje sofisticado y preciso a través de varios tipos de danza.

El estudio del «lenguaje» de las abejas es bastante reciente y se lo debemos al Premio Nobel Von Frisch. Él fue el primero en desvelar el significado de muchas danzas de las abejas (el interesado en ampliar sus conocimientos puede leer su interesante El lenguaje de las abejas), con las cuales estos laboriosos insectos se comunican con exactitud la ubicación de las fuentes de néctar. Además de Von Frisch, Wilson ha demostrado cómo las danzas de las abejas varían si la colmena se halla en horizontal o en vertical.

La figura de la página anterior muestra la «danza circular», uno de los descubrimientos de Von Frisch: el ángulo formado por la diagonal de coleadura de la abeja y la orientación de la entrada de la colmena (la abeja y su panal) es igual al ángulo entre la zona del néctar y el sol, con el vértice en la entrada de la colmena. La abeja no comunica la distancia entre esta y la fuente de néctar, sino la cantidad de energía necesaria para alcanzarla. Para expresar este valor, ejecuta la danza a mayor o menor velocidad y con una intensidad de coleo mayor o menor. En resumen, la abeja comunica a sus compañeras no sólo la ubicación de la fuente del néctar, sino también la dificultad que pueden encontrar para alcanzarla. Si la danza se ejecuta de manera vivaz, significa que la fuente del néctar es rica; en caso contrario, la fuente es pobre.

La figura de la página anterior muestra los diagramas de las danzas circulares, del abdomen y de algunas formas intermedias.

La danza circular sirve para indicar una fuente cercana, hasta 100 m de la colmena. La danza de la guadaña sirve para indicar fuentes a una distancia de entre 10 y 100 m (Tschumi).

La danza del abdomen sirve para indicar fuentes a distancias variables. La distancia depende del número de veces que la abeja recorre en 15 segundos la línea que une los dos semicírculos. Si la abeja la recorre 10 veces, la fuente se halla a unos 100 m; si la recorre 7 veces, a unos 550 m; si la recorre 4 veces, a unos 1.000 m; si la recorre sólo 2 veces, entre 4.500 y 6.000 m. Si la fuente de néctar se encuentra en la dirección del sol, la abeja recorre la línea de conjunción con la cabeza hacia arriba; si se halla en dirección opuesta al sol, con la cabeza hacia abajo (sobre el panal). Si el botín se encuentra a la derecha o a la izquierda del sol respecto a la entrada de la colmena, la abeja inclina la dirección de la danza describiendo un ángulo formado por la dirección de la danza respecto a la conjunción colmena-sol.

Existen, además, formas intermedias entre la danza circular y la danza del abdomen, que se derivan de las diferencias de lenguaje entre las diversas especies e incluso de los «dialectos» típicos de cada colonia.

Las danzas en zigzag sirven para indicar fuentes de néctar muy próximas, incluso a pocos metros.

Hay otras danzas interesantes:

— el pisoteo y el balanceo, levantando y bajando el abdomen: expresa el deseo de una abeja de ser limpiada; cuando una abeja limpiadora se presta a hacerlo, la danza se detiene;

— la danza de la felicidad: consiste en vibraciones dorsales-ventrales-abdominales (DV-AV-Milum) e indica que la colonia es perfecta, que ha nacido una reina, que se ha operculado una celda real, etc.;

— la danza del masaje: una abeja se dobla de tal modo que induce a las compañeras a pasar por encima y por debajo de ella, y así recibe un masaje.

Las figuras de las páginas siguiente muestran imágenes de las danzas según Wilson.